9900万年前，在一片古老的热带雨林中，一只蚂蚁蛹静静地蜷缩在树下的腐殖质中。它并不知道，自己的体内正在上演一场令人毛骨悚然的寄生，一种虫草属（Ophiocordyceps）的真菌，正悄无声息地侵入它的组织，缓慢生长，直到有一天，从它背部撕裂而出，释放出成千上万的孢子。这一切，恰好被一滴渗出的树脂封存下来，最终变成了一块琥珀，在亿万年后被人类发现。

丧尸真菌这个听起来像科幻小说中的名词，其实源自对Ophiocordyceps真菌的俗称。这类真菌最出名的本领，就是操控昆虫的行为，让它们在死亡前完成一系列的动作——离开蚁巢、爬到特定高度、紧咬叶脉、等待死亡，直至真菌破体而出，把孢子播撒给下一个受害者。

琥珀中包裹被寄生蚂蚁的示意图（图片来源：作者使用AI生成）

但过去科学界一直认为，这种复杂的寄生与操控关系是近几千万年才演化出来的高阶生态策略。直到最近，几块来自缅甸的古琥珀颠覆了这一想法，科学家在其中发现了与现代丧尸真菌极其相似的真菌结构，它们分别寄生在一只蚂蚁蛹和一只苍蝇身上，证明这种操控关系早在恐龙时代的白垩纪中期就已经存在。

自然界的“脑控者”——丧尸真菌的操控术

在自然界中，有些生物的生存策略堪比精密的神经网络，而Ophiocordyceps属真菌无疑是其中最阴险而高效的代表。它们不以速度或力量取胜，而是以生物行为操控赢得扩张与繁殖的主动权。

这种真菌最为人熟知的例子，便是寄生在某些蚂蚁身上的“丧尸真菌”，尤其是单侧虫草（Ophiocordyceps unilateralis）。它们通过释放特殊的代谢产物，感染蚂蚁的身体，并逐渐侵入其中枢神经系统。在感染初期，蚂蚁的行为并无异样，但随着真菌的扩散，宿主逐渐开始出现非自愿行为，离开蚁巢、爬上植物茎干，并在大约距地面25厘米的高度精准地咬住叶背的主脉，而这种死亡咬合行为，就是孢子传播的最佳平台。

死亡之后，真菌开始从蚂蚁体内长出形似小棒的孢子结构，从头部或背部爆发开来。此时，一阵风或一场雨，就能将孢子带往下方的林下层，寻找下一位不幸的宿主。在某些热带雨林区域，被感染蚂蚁的分布密度甚至高达每平方米26只，形成蚂蚁坟场的景象。

近年的研究也揭示，丧尸真菌并不只是吃掉宿主那么简单。它们在感染过程中会精细调控宿主的行为基因表达，甚至在宿主死亡前的最后几个小时，刻意保留其部分肌肉与神经功能，以维持咬合与站立姿势。有研究认为，Ophiocordyceps 属真菌会在宿主体内形成类酵母阶段的细胞型态，躲避免疫系统攻击，待时而动，一旦时机成熟，就迅速切换为丝状体结构并夺取宿主生命。

封存在琥珀中的共演往事

丧尸真菌的行为操控令人毛骨悚然，而更令人惊讶的是，这种策略远不是近代才演化出的新把戏。2025年，丹麦科学家在《皇家学会会刊B》上发表了一项重磅研究，他们在缅甸的中白垩纪琥珀中发现了两块罕见的化石。一块是感染了真菌的蚂蚁蛹，另一块是一只苍蝇，背部同样爆出了真菌的子实体。这两块琥珀的年代，均被测定为约9900万年前。

中白垩世缅甸克钦琥珀中被寄生的昆虫标本(a, b) 双翅目昆虫宿主在侧视和背视下的整体图像，可见真菌结构从身体侧面伸出；(c) P. ironomyiae 真菌子座的特写图像（图片来源：参考文献[1]）

这是有史以来最古老、最直接的“真菌操控昆虫”的化石证据。研究者将其中的真菌命名为远古蚁虫草（Paleoophiocordyceps gerontoformicae）和远古铁蚋虫草（P. ironomyiae），它们与现代的 Ophiocordyceps 属真菌在形态和结构上高度相似，尤其是在孢子形态、子座生长位置等方面，几乎一脉相承。最令人震撼的是，感染蚂蚁的真菌，其子实体正是从蚂蚁背部的腋腺位置穿透而出，这与现代丧尸真菌选择的爆发路径几乎一致。

过去我们很难想象，这种精密的操控机制竟能追溯到恐龙仍在统治地球的白垩纪。更令人着迷的是，真菌感染的宿主之一属于化石蚂蚁属（Gerontoformica），而根据另一篇最新研究，这类蚂蚁是最早演化出的地狱蚂蚁支系之一，其化石记录可追溯到约1.13亿年前，几乎与现代蚂蚁家族的起源同步。

除了琥珀外，德国梅塞尔地层中的化石树叶也提供了另一类间接证据。2010年，几位学者在一片距今 4800 万年的化石叶片上，发现多达 29 组成对咬痕，这些痕迹精确地位于叶脉交汇处，与现代丧尸蚂蚁“死亡咬合”的位置和形态高度一致，被认为是“操控行为”的化石证据。

(a) 一片来自梅塞尔的化石叶片，上面有 29 个蚂蚁死亡咬痕，主要集中在 11 条二级叶脉上（用矩形标记表示）。(e) (a)中化石叶片上一处痕迹的细节，展示了未受影响的叶组织。（f）现代僵尸蚂蚁标本比例尺说明：实线为 1 厘米；点线为 1 毫米；斜线为 0.1 毫米。

总结

从这些分布在缅甸、德国乃至巴西的化石中，我们看到的是一场跨越亿年的生态互动，真菌与蚂蚁、苍蝇、树木之间，在遥远的热带雨林中上演着无声的共演剧目。

自然界的操控术不是一时心血来潮的奇迹，而是一次次精细调试与长期共演的演化成果。在地球生态系统的深层历史中，被控制与反控制的博弈，可能远比我们想象得早，也更普遍。

参考文献：

[1] Zhuang, Yuhui, et al. "Cretaceous entomopathogenic fungi illuminate the early evolution of insect–fungal associations." Proceedings B 292.2048 (2025): 20250407.

[2] Lepeco, Anderson, et al. "A hell ant from the Lower Cretaceous of Brazil." Current Biology 35.9 (2025): 2146-2153.

[3] Hughes, David P., Torsten Wappler, and Conrad C. Labandeira. "Ancient death-grip leaf scars reveal ant–fungal parasitism." Biology letters 7.1 (2011): 67-70.

作者丨杨超博士 中国科普作家协会会员

审核丨殷海生 中国科学院分子植物科学卓越创新中心，上海昆虫博物馆馆长/研究员级高级工程师

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